Herencia de Dos Caracteres

Una vez estudiada la herencia de dos caracteres individualmente, Mendel se propuso estudiar la herencia de dos caracteres diferente, por ejemplo, el carácter forma de la semilla y el carácter color de la semilla. Escogió dos cepas puras, una con semillas lisas y de color amarillo; y otra, con semillas rugosas y de color verde. Obtuvo una generación F1 de individuos iguales con semillas de forma lisa y color amarillo, por lo cual dedujo que la alternativa color amarillo era dominante sobre color verde y que la alternativa superficie lisa era dominante sobre superficie rugosa. Al cruzar los individuos de la F1 obtuvo una F2 constituida por 566 semillas en total, de las cuales 315 eran lisas y amarillas, 108 lisas y verdes, 101 rugosas y amarillas y 32 eran rugosas y verdes, es decir, una proporción de 9 : 3 : 3 : 1, respectivamente. Siguiendo el modelo anterior, los genotipos parentales serian LLAA para la cepa pura lisa y amarilla, y llaa para la cepa pura rugosa y verde. Por tanto, el genotipo de la F1 correspondería a individuos heterocigotos en ambos caracteres, LlAa, todos lisos y amarillos. Al cruzarse entre si, cada progenitor segregaria cuatro tipos diferentes de gametos con la misma probabilidad: LA, La, lA y la, por lo que habría 16 posibles combinaciones en total.

Así, Mendel concluyo que la herencia de un carácter es independiente de la herencia del otro, es decir, que son eventos independientes, y así lo expresa en su tercera ley:

Tercera Ley de Mendel o Ley de la Herencia Independiente de los Caracteres

Cada factor se hereda independientemente de los demás y puede combinarse con los otros en todas las formas posibles.

EXCEPCIONES A LAS LEYES DE MENDEL

A pesar de la consistencia de la teoría hereditaria de Mendel, existen algunas excepciones donde algunas de sus leyes no se cumplen. Estas son los caracteres ligados, la codominancia y la dominancia incompleta.

Caracteres Ligados: Para Mendel, todos los factores hereditarios serian físicamente independientes, no estarían unidos o ligados entre si y, por tanto, no habría caracteres que se heredasen juntos. En realidad, todos los resultados de los experimentos de Mendel apoyaban su tercera ley. Sin embargo, hoy se sabe que algunos caracteres están ligados entre si y el hecho de que uno  aparezca incrementa la posibilidad de que el otro también se presente. Por ejemplo, si uno de los padres es rubio y tiene ojos oscuros y el otro, es moreno y tiene ojos claros, es mas probable que el hijo sea o bien rubio con ojos oscuros o moreno con ojos claros a cualquier otra combinación, ya que los caracteres color de pelo y color de ojos están ligados.

Codominancia y Dominacia Incompleta: Existen casos en los que los heterocigotos no expresan una alternativa dominante. En un caso, llamado codominancia, el heterocigoto expresa las dos alternativas de los parentales. Esto se observa muy claramente en la expresión de los grupos sanguíneos A y B. El heterocigoto AB expresa ambas alternativas. Otro caso es la dominancia incompleta, en el cual los heterocigotos expresan una forma diferente de las características parentales.

TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

A principios del siglo XX, Sutton y Boveri observaron la relación que había entre la herencia de los factores hereditarios propuestos por Mendel y el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y la fecundación. Notaron que, al igual que la información biológica para cada carácter se encuentra por duplicado, todos los cromosomas se hallan por pares en las células. Una mitad de estos cromosomas es heredada por un progenitor y la otra, por el otro progenitor.

REPARTICIÓN DE CROMOSOMAS DURANTE LA MEIOSIS

En el momento de la meiosis, los cromosomas apareados, llamados cromosomas homólogos (homo-igual; logo-relación), se separan y cada uno va hacia un gameto diferente. Al aparearse los gametos de cada padre en la reproducción, aparece un descendiente que tiene una serie de cromosomas homólogos del padre y otra serie de cromosomas homólogos de la madre. Basados en estas observaciones Sutton y Boveri propusieron que los factores hereditarios mendelianos se debían encontrar en los cromosomas, lo cual se conoce como la teoría cromosomica de la herencia de Sutton-Boveri. Posteriormente, se introdujo el termino "gene" o "gen" para designar los "factores hereditarios" de Mendel.

La teoría cromosomica de la herencia fue un autentico terremoto en su época, ya que enlazaba el mundo de la citología, que desarrollaban los microscopistas, con el de la genética, clasicamente relacionado con los cultivos de plantas y los cruces entre animales. En la actualidad esta teoría es globalmente aceptada en el mundo científico y es el sustento celular de la genética.

CROMOSOMAS Y GENES

Cada gen tiene una posición especifica en el cromosoma donde se ubica, llamada locus, y presenta una copia en cada uno de los cromosomas homólogos. Estas copias se denominan genes alelos, o simplemente, alelos.



Estos alelos pueden ser iguales o diferentes. Son iguales cuando el organismo es homocigoto para ese gen. Son diferentes, cuando el individuo es heterocigoto para ese gen. Los genes presentes en un mismo cromosoma se denominan genes ligados, y no cumplen la tercera ley de Mendel. Por el contrario, los genes presentes en cromosomas diferentes se denominan genes independientes, y en ellos si se aplica la tercera ley de Mendel.

Normalmente, el numero de cromosomas es constante para cada especie y difiere entre una especie y otra. Igualmente, todas las células de cada individuo tienen exactamente el mismo numero de cromosomas. Ese numero característico de cada especie se escribe 2n, siendo n el numero de parejas de cromosomas homólogos, y se denomina numero diploide.

Por ejemplo, los humanos tenemos 23 pares de cromosomas homólogos, por lo que nuestro numero diploide es 2n = 46.

Las únicas células del organismo que tienen un numero cromosomatico deferente son las células sexuales ya que, luego de la meiosis, cada celula presenta la mitad de la información genética de la célula madre, es decir n cromosomas. Esto se debe a que dos células sexuales se unirán posteriormente para formar de nuevo un organismo diploide, 2n.

La Aparición de los Cromosomas: Cuando la célula va a dividirse, la cromatina presente en su núcleo se enrolla sobre si misma y da lugar a los cromosomas. En realidad, los cromosomas y la cromatina tienen la misma composición química, es decir, ADN y proteínas y solo se diferencian en el grado de organización que presentan.

Mientras la célula esta en reposo, periodo llamado interfase, desarrolla una intensa actividad dirigida por el ADN. Al final de la interfase, y antes de la division celular, cada molécula de ADN hace una copia exacta de si misma, de manera que cada célula hija pueda recibir una copia entera e idéntica del ADN de la célula madre. Para que ocurra la division celular, mitosis o meiosis, la cromatina se condensa y se hacen visibles los cromosomas.



Diversidad de Gametos: Cuando la célula se divide por mitosis, el resultado son dos células hijas exactamente iguales a la celula madre. Por el contrario, en la meiosis se obtienen cuatro células, llamadas gametos, que tienen la mitad de la información genética de la madre y son diferentes entre ellas.

Durante la primera división meiotica, los pares de cromosomas homólogos se localizan en el centro de la célula en la zona ecuatorial uno al lado del otro, en estrecho contacto, y se dan varios puntos de contacto entre ellos. Estos puntos se llaman quiasmas y permiten un intercambio de material genetico entre los cromosomas homólogos. Este intercambio genético se denomina recombinacion genética y hace que algunos genes presentes en el mismo cromosoma se separen, y se formen nuevas combinaciones. Posteriormente, cualquiera de los dos cromosomas homólogos migra hacia una de las células en formación.